Amonoidi (Ammonoidea)

Amonoidi měli vnější, zpravidla spirálovitě vinutou, aragonitovou schránku. Ve fosilním záznamu jsou nejčastěji zachovány v již nahrazené (rekrystalizované) podobě, často jsou schránky tvořeny několika vrstvičkami kalcitu. Vnitřní vrstvička schránky má schůdkovitou stavbu, díky které působí jako difrakční mřížka, a která se zachovává i po rekrystalizaci. Proto lze, v důsledku interference světla, na vnitřním povrchu schránek pozorovat charakteristickou perleť. Při diagenezi často dochází k rozpouštění schránek a často jsou zachovány pouze vnitřní výlitky schránek (jádra). Na svém vnějším povrchu nesou znaky vnitřního povrchu schránky, především sutury, žebrování a konstrikce (zaškrceniny). Setkat se lze také s vnějšími jádry, které zachovávají obdobné znaky (kromě sutur) a se skulpturními jádry nesoucími znaky vnějšího povrchu schránky.

Ve fosilním záznamu jsme odkázáni především na pevné schránky. Mnohé naše představy o životě amonitů se opírají o anatomii, ontogenezi a ekologii jejich nejbližších recentních příbuzných: dvoužábrých (Coleoidea) a vzdáleněji příbuzných loděnek (Nautiloidea). Dvoužábří jsou nejbližší žijící příbuzní amonoidů. Obě skupiny se vyvinuly z baktritů (Bactritoidea) s mírně zahnutými kuželovitými schránkami, kteří mají původ v "nautiloidní" skupině hlavonožců s přímými kuželovitými schránkami (Orthocerida). Schránky amonoidů lze podle vnitřní stavby rozdělit na dvě části: obývací komůrku zakončenou ústím schránky, kterou obýval samotný živočich a fragmokon, který byl rozdělen přepážkami (septy) na mnoho drobnějších komůrek. Komůrky byly propojeny sifonální trubicí vedoucí nejčastěji podél ventrálního okraje schránky, což je jedním z poznávacích znaků amonoidů. Komůrky mohly být naplněny vzduchem nebo vodou a umožňovaly tak amonoidům měnit hloubku ponoření. K vlastnímu (reaktivnímu) pohybu pravděpodobně sloužil orgán zvaný hyponom, který však ve fosiliím záznamu dosud nebyl jasně doložen. Se schránkou byla septa pevně spojena suturami (švy), které se dochovávají na povrchu vnitřních jader, a které jsou užitečným nástrojem především v taxonomii a fylogenezi amonoidů. Podle směru, kterým se jednotlivé úseky sutur promítají, v nich rozpoznáváme sedla (vybíhající anteriorně) a laloky (vybíhající posteriorně). U amonoidů se v průběhu jejich dlouhé evoluce (sp. devon - sp. paleogén, zhruba 300 milionů let) uplatňovaly postupně složitější tvary sutur. Rozlišujeme tři základní typy charakteristické pro tři časová období: nejjednodušší byly goniatitové sutury (laloky i sedla jednoduchá), složitější pak ceratitové (laloky složité, sedla tvaru oblouku) a nejsložitější amonitové sutury (laloky i sedla složitá, keříčkovitá). Kromě tohoto (většinou) zesložiťujícího se evolučního trendu vývoje sutur lze u mnoha taxonů pozorovat také ontogenetický trend, kdy na výlitku fragmokonu můžeme pozorovat postupně složitější tvary sutur (směrem od vnitřních závitů k ústí). Starší sutury na vnitřních závitech jsou vždy jednodušší než mladší sutury v anteriorní části schránek. Jedním z nejjednodušších způsobů, jak na výlitcích schránek na první pohled rozeznat kde končil fragmokon a kde již začínala obývací komůrka, je právě podle nejmladších sutur, které oddělují fragmokon od obývací komůrky. 

Ve fosilním záznamu jsou poměrně hojně zastoupeny i zbytky ústního aparátu amonoidů. Ten lze podle tvaru a stavby rozdělit na pět základních typů: typ přechodný, typ anaptychus, aptychus, rhynchaptychus a pátý tzv. normální typ, který je znám pouze u některých předjurských amonoidů. Z pohledu jurských amonitů jsou nejdůležitější typy aptychus a anaptychus, jak jsou tradičně nazývány zbytky dolní čelisti. Anaptychy jsou jednoduše prohnuté a nedělené, původně chitinové destičky (nacházíme je zuhelnatělé). Aptychy jsou naopak párové kalcifikované destičky, které svým tvarem připomínají otevřenou schránku mlže. Často jsou aptychy nacházeny izolovaně, vzácněji jsou stále párově spojeny a leží poblíž schránky nebo in situ, v obývací komůrce amonitů. Aptychy jsou tvarově velmi variabilní. Otázkou jejich funkce se dlouhá léta zabývalo mnoho autorů, jejich závěry se však často mírně rozcházejí. Většinou se autoři shodují alespoň v tom, že aptychy byly součástí ústního ústrojí amonitů. Rozlišuje se 7 základních typů aptychů, z nichž každý mohl mít nejméně jednu, nejčastěji však alespoň 2 funkce. Aptychy byly spíše multifunkčními aparáty a různým taxonům sloužily k různým úkonům. Nejčastěji kombinovaly funkce spojené se získáváním potravy (funkci spodní čelisti nebo filtrační), s ochranou (víčko schránky) a s pohybem (funkce pohonná nebo i stabilizační). Vzácněji jsou nacházeny též další pozůstatky ústního aparátu - zbytky horní čelisti nebo raduly. Ty byly menších rozměrů a kvůli absenci vápenatých elementů se většinou nedochovaly.

Pokud jde o dochování měkkých tkání, stále je mnoho co objevovat. Měkké tkáně amonoidů se zachovaly pouze ve velmi vzácných případech. Je proto nutné brát v úvahu to, že všechny naše představy o podobě amonitů jsou často pouhé spekulace. Dosud si nejsme jisti ani celkovou anatomií jejich těl, natožpak takovými detaily jako je tvar a počet chapadel, anatomie očí či existence hyponomu. Předpokládá se, že amonoidi měli pravděpodobně 8 nebo 10 chapadel, což je ovšem pouhá spekulace založená na tom, že všichni žijící hlavonožci, ať už dvoužábří (Coleoidea) nebo loděnkovití (Nautiloidea), mají v embryonálním vývoji 10 chapadel. Teprve v průběhu ontogeneze se počet chapadel mění u chobotnic na 8 a u loděnek na více než 90. V případě belemnitů, vymřelé mesozoické skupiny dvoužábrých, se již příliš nepochybuje o tom, že měli 10 chapadel. Pokud jde o hyponom, publikovány byly pouze nálezy možných otisků, případně se přítomnost velkého hyponomu usuzuje podle svalových vtisků a podle profilu ústí schránek některých amonitů, které mají u ventrálního okraje vypouklou schránku. 

Vedle schránek byly dosud nepopiratelně doloženy pouze zbytky ústního ústrojí (horní čelisti, dolní čelisti/aptychy a radula), zbytky trávícího ústrojí (jícen, žaludek, trávící trakt), zbytky žáber (nevíme ovšem jestli 1 nebo 2 páry), zbytky chrupavky hlavové části (cephalic cartilage), svalové vtisky a obsahy žaludku. Jejich potravou byli jiní amonoidi, ale i plži, mlži, ramenonožci, planktonické lilijice, hadice, korýši (ostrakodi a stejnonožci), porifery a foraminifery. Predátorská povaha amonoidů byla doložena též studiemi koprolitů a ústního ústrojí. Kupodivu, fosilizované raduly se již u nejranějších devonských amonoidů shodují svým tvarem, velikostí i počtem jednotlivch elementů v řadě (7) s radulami recentních dvoužábrých a dokládají tak příslušnost amonoidů k hlavonožcům. Tvar raduly umisťuje celou skupinu blíže k dvoužábrým než k loděnkovitým. Navzdory širokému časovému i geografickému rozšíření prozatím nebyla ani část chapadla doložena ani z těch pro fosilizaci nejpřívětivějších hornin jako jsou jurské posidiniové břidlice z Holzmadenu, jílovce a slínovce z francouzského regionu Auvergne-Rhône-Alpes, vápence ze Solnhofenu a Nusplingenu, křídové bone-beds z Libanonu nebo jantary z Myanmaru a další.

První amonoidi se objevili poměrně záhy po prvních baktritech v raném devonu (prag - ranný ems). Jsou charakterizováni cyrtokonními schránkami (kuželovité, mírně zahnuté schránky) se složitějšími tvary sept, jimiž procházel sifonální kanálek podél ventrálního okraje. Ještě před koncem devonu již měli všichni adultní amonoidi těsně vinuté, serpentikonní schránky. Pozdně devonské krize, jakými byly například kellwasserské a hangenberské eventy, silně zasáhly všechny skupiny amonoidů. Během těchto krizí registrujeme vznik mnoha nových skupin. Tato diverzifikace byla u amonoidů výraznější než u kterýchkoli jiných měkkýšů vybavených schránkami. Někteří paleozoičtí amonoidi jsou stratigraficky významní. Ve středním karbonu amonoidy opět zasáhla biotická krize, po které se goniatiti stali nejpočetnější a nejdiverzifikovanější skupinou paleozoických amonoidů. Období permu je charakterizováno výskytem čtyř hlavních, pomalu evolujících a průběžně redukovaných řádů: Goniatitida, Prolecanitida, Tornoceratida a Ceratitida.  Při hromadném vymírání na konci permu vymřela více než polovina všech rodů amonoidů.

V triasu se vyskytovaly celkem tři řády: Prolecanitida, Ceratitida a Phylloceratida. Na triasové amonoidy bývá nahlíženo jako na téměř monofyletickou skupinu, neboť většina z nich má původ v jediném rodu. Ceratiti se po největší biotické krizi v historii naší planety začali poměrně rychle diverzifikovat a již od raného triasu byli jednou z dominantních skupin mořských organismů. V průběhu triasu se odehrálo celkem osm eventů, při nichž došlo k diverzifikaci nebo naopak k redukci amonoidů. Tyto změny byly řízeny klimatickými a oceánografickými změnami. Čeledi s hladkými schránkami, které žily po delší časová období, se obvykle označují jako "Leiostraca", zatímco skupina zvaná "Trachyostraca" zahrnovala většinou rychle evolující čeledi s relativně krátkým časovým rozsahem a s výraznější ornamentací schránek. V triasu se také objevily první heteromorfní amonoidi s volně vinutými schránkami. Ve svrchním triasu mizí ze záznamu ceratiti a heteromorfní amonoidi, kteří se znovu objevili až ve střední juře a v křídě jako fylogeneticky odlišné skupiny. Většina autorů se shoduje v tom, že vymírání na konci triasu přežily pouze ty evoluční linie amonoidů, které mají evoluční původ v rodu Rhacophyllites, ale možná se jednalo o několik blízce příbuzných rodů. Díky těmto přeživším mohlo v juře dojít k nejvýznamnějším diverzifikacím amonoidů, zejména v rané juře (hettang, vznik Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea a Lytoceratoidea) a ve střední juře (aalen-bajok, vznik Haploceratoidea, Stephanoceratoidea a Perisphinctoidea). Na konci každého stupně došlo alespoň k regionálnímu vymření některých amonitů, čímž lze každý chronostratigrafický stupeň charakterizovat jinou faunou amonitů.

Triasový ceratit Ceratites semipartitus se složitými laloky a jednoduchými sedly.

Přírodovědecké muzeum ve Vídni.

Pozdně křídový Placenticeras placenta s amonitovým "keříčkovitým" typem švu.

Přírodovědecké muzeum ve Vídni. 

Doporučená literatura

• Bert, D. (2014): Factors of intraspecific variability in the ammonites. ― In: Klug, C. & Fuchs, D. (eds.): 5th International Symposium Coleoid Cephalopods through time, Abstracts and program, 105, Zürich.
• Brayard, A., Bucher, H., Escarguel, G., Fluteau, F., Bourquin, S. & Galfetti, T. (2006): The Early Triassic ammonoid recovery: Paleoclimatic significance of diversity gradients. ― Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 239, 374-395
• Brayard, A., Escarguel, G., Bucher, H., Monnet, C., Brühwiler, T., Goudemand, N., Galfetti, T. & Guex, J. (2009): Good genes and good Luck: Ammonoid diversity and the end‐Permian mass extinction. ― Science, 325, 1118-1121.
• Brayard, A. & Bucher, H. (2015): Permian-Triassic Extinctions and Rediversifications. ― In: Klug, C., Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds.): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Topics in Geobiology, 44. Springer, Dordrecht.
• Brochwitz-Lewiński & Różak (1976): Some difficulties in recognition of sexual dimorphism in jurassic perisphinctids (Ammonoidea). ― Acta Palaeontologica Polonica, 21, 1, 115-124.
• Brosse, M., Brayard, A., Fara, E. & Neige, P. (2013): Ammonoid recovery after the Permian-Triassic mass extinction: a re-exploration of morphological and phylogenetic diversity patterns. ― Journal of the Geological Society, London, 170, 225 -236.
• Bucher, H., Landman, N. H., Klofak, S. M. & Guex, J. (1996): Mode and Rate of Growth in Ammonoids. ― In: Landman, N. H., Tanabe K. & Davis R. A. (eds.): Ammonoid paleobiology, 12, 13, 407-453. Plenum Press, New York.
• Callomon, J. H. (1963): Sexual dimorphism in Jurassic ammonites. ― Transactions of the Leicester literary and philosophical society, 57, 21-56.
• Davis, R. A., Landman, N. H., Dommergues, J.-L., Marchand, D. & Bucher, H. (1996): Mature modifications and dimorphism in ammonoid cephalopods. ― In: Landman, N. H., Tanabe, K. & Davis, R. A. (eds.): Ammonoid paleobiology, 464-539. Plenum, New York.
• De Baets, K., Bert, D., Hoffmann, R., Monnet, C., Yacobucci, M. & Klug, C. (2015): Chapter 9 - Ammonoid Intraspecific Variability. ― In: Klug, C., Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 359-426.
• De Baets, K., Hoffman, R., Sessa, J. A. & Klug, C. (2016): Fossil Focus: Ammonoids. ― Palaeontology Online, 6, 2, 1-15.
• Doguzhaeva, L. A. & Mutvei, H. (1991): Organization of the soft body in Aconeceras (Ammonitina), interpreted on the basis of shell morphology and muscle scars. ― Palaeontographica, Abteilung A 218, 17-33.
• Doguzhaeva, L. A. & Mutvei, H. (1993): Shell ultrastructure, muscle scars, and buccal apparatus in ammonoids. ― Cephalopods - Present and Past. 3rd International Cephalopod Symposium, 17-21 July 1990, Lyon, France. Geobios, Memoire special 26, 111-119.
• Guex, J. (2001): Environmental stress and atavism in ammonoid evolution. Eclogae geologicae Helvetiae, 94, 321-328.
• Kennedy, W. J. & Cobban, W. A. (1976): Aspects of ammonite biology, biogeography, and biostratigraphy. ― Special Papers in Palaeontology, 17, 1-94.
• Kennedy, W. J. (1989): Thoughts on the evolution and extinction of Cretaceous ammonites. ― Proceedings of the Geologist's Association, 100, 3, 251-79.
• Klug, C., Riegraf, W. & Lehmann, J. (2012): Soft-part preservation in heteromorph ammonites from the Cenomanian-Turonian Boundary Event (OAE 2) in north-west Germany. ― Palaeontology, 55, 1307-1331.
• Klug, C. & Lehmann, J. (2015): Soft Part Anatomy of Ammonoids: Reconstructing the Animal Based on Exceptionally Preserved Specimens and Actualistic Comparisons. ― In: Klug, C., Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 507-529.
• Klug, C. & Hoffmann, R. (2015): Chapter 3 - Ammonoid Septa and Sutures. ― In: Klug, C., Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 45-90.
• Klug, C., Korn, D., Landman, H. N., Tanabe, K., De Baets, K. & Naglik, C. (2015a): Chapter 1 - Describing Ammonoid Conchs. ― In: Klug, C., Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 3-24.
• Klug, C., Zaton, M., Parent, H., Hostettler, H. & Tajika, A. (2015b): Mature modifications and sexual dimorphism, 253-320. ― In: Klug, C., Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. H. (eds.): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, Topics in Geobiology. Springer.
• Klug, C., Kröger, B., Vinther, J., Fuchs, D. & De Baets, K. (2015c): Ancestry, Origin and Early Evolution of Ammonoids. ― In: Klug, C., Korn, D., De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. H. (eds.): From macroevolution to paleogeography, Edition: Topics In Geobiology 44, Chapter: 1. Springer.
• Kröger, B. & Mapes, R. H. (2007): On the origin of bactritoids. ― Palaontologische zeitschrift, 81, 316-327.
• Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. (2011): Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules. ― Bioessays, 33, 602-613.
• Lacchia, A. (2012): Goniatites. ― Geology Today, 28, 192-196.
• Landman, N. H., Goolaerts, S., Jagt, J. W.M., Jagt-Yazykova, E. A., Machalski, M. & Yacobucci, M. M. (2014): Ammonite extinction and nautilid survival at the end of the Cretaceous. ― Geology, 42, 8, 707-710.
• Lehmann, U. (1971): New aspects in ammonite biology. ― Proceedings of the North American Paleontological Convention, 1, 1251-1269.
• Lehman, U. (1979): The jaws and radula of the Jurassic ammonite Dactylioceras. ― Palaeontology, 22, 1, 265-271.
• Lucas, S. G. & Tanner, L. H. (2004): Late Triassic extinction events. ― Scientific Reports, Albertiana 31, 31-38.
• Lukeneder, A. (2015): Ammonoid Habitats and Life History. ― In: Klug, C., Korn, D. & De Baets, K., Kruta, I. & Mapes, R. (eds): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, 689-791.
• Macchioni, F. & Cecca, F. (2002): Biodiversity and biogeography of middle-late Liassic ammonoids: implications for the Early Toarcian mass extinction. ― Geobios Mémoire spécial, 24, 165-175.
• Machalski, M & Heinberg, C. (2005): Evidence for ammonite survival into the Danian (Paleogene) from the Cerithium Limestone at Stevns Klint, Denmark. ― Bulletin of the Geological Society of Denmark, 52, 97-111.
• Matyja, B. A. (1986): Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites. ― Acta Geologica Polonica, 36, 1-3, 37-68
• Mayr, E. (1963): Animal species and evolution. ― Belknap of Harvard University, Cambridge.
• McGowan, A. & Smith, A. (2007): Ammonoids across the Permian/Triassic boundary: A cladistic perspective. ― Palaeontology, 50, 573-590.
• Mironenko, A. A. (2015): Soft-tissue preservation in the Middle Jurassic ammonite Cadoceras from Central Russia. ― Swiss J Palaeontol (2015) 134: 281.
• Monnet, C., Brayard, A. & Brosse, A. (2015): Evolutionary Trends of Triassic Ammonoids. ― In: Klug C., Korn D., De Baets K., Kruta I., Mapes R. (eds.): Ammonoid Paleobiology: From macroevolution to paleogeography. Topics in Geobiology, vol 44. Springer, Dordrecht,
• Neige, P., Dera, G. & Dommergues, J.-L. (2013): Adaptive radiation in the fossil record: a case study among Jurassic ammonoids. ― Journal of Paleontology, 56, 1247-1261.
• Nishiguchi, M. K. & Mapes, R. (2008): Cephalopoda. ― In: Ponder, W. & Lindberg, D. (eds.): Phylogeny and evolution of the Mollusca, pp. 163-200. University of California Press, Berkeley, CA.
• Ortiz, N. & Ré, M. E. (2006): First report of pseudohermaphroditism in cephalopods. ― Journal of Molluscan Studies, 72, 321-323.
• Parent, H., Westermann, G. E. G., & Chamberlain, J. A. (2014): Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion. ― Geobios, 47, 45-55.
• Parent, H. & Westermann, G. E. G. (2016): Jurassic ammonite aptychi: functions and evolutionary implications. ― Swiss Journal of Palaeontology, 135, 101-108.
• Shigeno, S., Sasaki, T., Moritaki, T., Kasugai, T., Vecchione, M. & Agata, K. (2008): Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: evidence from Nautilus embryonic development. ― Journal of Morphology, 269, 1-17.
• Surlyk, F. & Nielsen, J. M. (1999): The last ammonite? ―Bulletin of the Geological Society of Denmark, 46, 115-119. Copenhagen.
• Tan, T., Wong, D. & Lee, P. (2004): Iridescence of a shell of mollusk Haliotis Glabra. ― Optics Express, 12, 20, 4847-4854.
• Tanabe, K., Kruta, I. & Landman, N. H. (2015): Chapter 10 - Ammonoid Buccal Mass and Jaw Apparatus. ― In: Klug, C., Korn, D., De Baets, K., Kruta, I., Mapes, R. H. (eds.): Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology, Topics in Geobiology 43, 429-484. Springer, Dordrecht
• Wiedmann, J. (1969): The heteromorphs and ammonoid extinction. ― Biological Reviews, 44, 4, 563-602.
• Yu, T., Kelly, R., Mu, L., Ross, A., Kennedy, J., Broly, P., Xia, F., Zhang, H., Wang, B. & Dilcher, D. (2019): An ammonite trapped in Burmese amber. ― Proceedings of the National Academy of Sciences, 116, 23, 11345-11350.