Ramenonožci (Brachiopoda)

Ramenonožci jsou mořští filtrátoři vybavení lofoforem podobně jako mechovky. Ve fosilním záznamu jsou známi od kambria do dnes, ovšem zatímco v kambriu byli po členovcích jedněmi z dominantních živočichů, dnes jsou spíše na ústupu a vypadá to, že brzy vymřou. Jedná se o typické představitele kambrické fauny. Ramenonožci byli neobyčejně hojnou složkou teplých a mělkých moří, silně je zasáhlo vymírání na konci permu. Od druhohor jsou ramenonožci vytlačeni do chladných a hlubších vod. Někteří žijící zástupci byli nalezeni až v hloubce čtyř kilometrů!

Po permském vymírání se ramenonožci již tolik nediverzifikovali a v současnosti jsou spíše na ústupu. Jejich ekologickou pozici zaujali mlži (podle paleobiodb.org).

Ramenonožci se hromadně rozvíjeli výhradně v období prvohor a ačkoliv je zasáhlo vymírání na konci ordoviku i devonu, vždy reagovali pohotovou diverzifikací. Permské vymírání jim uštědřilo velkou ránu a od vymírání na konci triasu se již dále nerozvíjejí a spíše jsou na ústupu. Jejich ekologickou roli na dně mělkých moří zcela převzali mlži, které největší vymírání na Zemi koncem permu vůbec nezasáhlo. Od druhohor pozorujeme bouřlivý rozvoj mlžů, kteří ramenonožce vytlačili spíše do hlubších vod, které obývají dodnes.

Schránky ramenonožců si můžeme snadno splést právě se schránkami mlžů. U obou skupin jsou schránky tvořeny dvěma miskami, které, zvlášť jsou-li hladké, mohou být snadno zaměnitelné. U ramenonožců je typické, že jsou obě misky různě velké (břišní miska je obvykle větší než miska hřbetní), a že rovina souměrnosti vede napříč oběma miskami (což obvykle není případ mlžů, u kterých vede rovina souměrnosti mezi dvěma miskami, podíl komisury). V případě fosilního záznamu také většinou najdeme schránky ramenonožců s oběma miskami, zatímco schránky mlžů jsou obvykle rozděleny na dvě izolované misky.

Rozdíl mezi ramenonožci a mlži: ramenonožci (nalevo) mají břišní misku větší a se stvolovým otvorem, zatímco mlži (napravo) mají obvykle obě misky stejně velké

Charakteristickým znakem ramenonožců je stvolový otvor, který bychom u mlžů hledali jen těžko. Stvolovým otvorem vedl stvol, pomocí kterého se mnozí ramenonožci přichytávali k mořskému dnu. Někteří ramenonožci tento stvol měli pouze v juvenilním stádiu a během dospělosti jej ztratili. Všichni však žili výhradně na mořském dně a jako filtrátoři, obývají přednostně nezakalené, klidné prostředí. Ve fosilním záznamu se nám zachovávají převážně schránky ramenonožců. Ty mohou být hladké a nést pouze koncentrické přírůstkové linie nebo mohou být ornamentované žebry, hrbolky nebo dokonce ostny. Protože někteří ramenonožci se vyvíjeli poměrně rychle, mohou být i stratigraficky významnými indexovými fosiliemi.

Protože s více než 95 % všech druhů ramenonožců se setkáme pouze ve fosilním záznamu, jejich systematika je založena převážně na srovnávání tvarů schránek. Tradičně byli všichni ramenonožci děleni na bezopornaté s fosfatickými schránkami (Inarticulata) a zbylé opornaté (Articulata), jejichž schránky byly vybaveny zuby a jamkami, a tak do sebe obě misky zapadají. Nicméně, od tohoto tradičního dělení se v současné době upouští. Místo toho se rozlišují tři podkmeny, z nichž každý má svého žijícího zástupce. Rozlišuje se podkmen Linguliformea zahrnující řád "bezopornatých" Lingulida, dále podkmen Craniformea (bez zubů a jamek) zahrnující "opornaté" ramenonožce řádu Craniida a třetí podkmen Rhynchonelliformea (se zuby a s jamkami), ke kterému patří většina popsaných "opornatých" ramenonožců. Popsáno bylo ohromné množství druhů ramenonožců z nejméně 26 řádů. V následujícím textu se zaměřím jen na některé z nich.

Podkmen: Linguliformea

Řád: Lingulida

Oproti většině ramenonožců mají zástupci podkmene Linguliformea a řádu Lingulida fosfatické schránky. Jsou také známi tím, že si v sypkém mořském dně utvářejí hluboké vertikální chodby, které mohou být až desetkrát delší než jejich schránky. Jejich těla byla vybavena silným stvolem. Jejich misky drží pohromadě pouze silou svalů. Misky nejsou vybaveny zuby ani jamkami. Ve fosilním záznamu se poprvé objevují již v raném kambriu a jejich zástupci žijí dodnes, obývají brakická prostředí. Sotva bychom nalezli nějaké rozdíly mezi kambrickými a dnes žijícími lingulidy. 

Podkmen: Craniformea

Řád: Craniida

Další úzká skupina ramenonožců zahrnuje zástupce řádu Craniida, kteří mají zploštěné vápenaté schránky kruhových až ovalných tvarů a misky bez zubů a jamek. Obvykle se přichytávají na tvrdý podklad, včetně schránek ostatních ramenonožců. Jsou známi od ordoviku až dodnes.

Podkmen: Rhynchonelliformea

Řád: Rhynchonellida

Schránky rhynchonellidních ramenonožců se vyznačují silným žebrováním a zubatou komisurou (linie spojující obě misky). Ve fosilním záznamu jsou známi již od ordoviku a přežívají dodnes.

Rnynchonellidní ramenonožci jsou oblíbení pro svou žebrovanou ornamentaci.
Nalevo pohled na břišní misku, napravo pohled na posteriorní část schránky.

Řád: Terebratulida

Terebratulidi jsou jednou z nejúspěšnějších skupin ramenonožců, kteří přežívají dodnes a jsou dnes dominantní skupinou. Jejich charakteristickým znakem je stvol rostoucí spolu se schránkou. Schránky mohou být hladké i žebrované. Ve fosilním záznamu jsou známi od devonu.

V pozdní juře žily dvě hlavní skupiny: terebratulidní a rhynchonelidní ramenonožci. Jejich druhové určení je však možné pouze po studiu vnitřní stavby ve výbrusech.
Pohled na hřbetní misku s dobře patrnými koncentrickými přírůstkovými liniemi.
V levé horní části schránky je vidět stvolový otvor. Jura (oxford), Brno Hády.

Řád: Spiriferida

Spiriferidi jsou známi především díky svým "křídlatým" schránkám, které jsou charakteristicky laterálně protaženy, ikdyž tento znak nenajdeme u všech zástupců. Typické je také silné žebrování. Ve fosilním záznamu se objevují od ordoviku do triasu.

Spiriferidní ramenonožci měli charakteristicky protažené schránky podoby "křídel".

Během rané a střední jury spiriferidi vymřeli. Černá rokle, devon (lochkov).

Řád: Strophomenida

Strophomenidi byli dominantní skupinou prvohorních ramenonožců (ordovik - karbon).

Ramenonožec Leptaena (Leptaena) rhomboidalis s neobvyklou stavbou schránky. Motolské vrstvy liteňského souvrství, spodní silur (wenlock).

Doporučená literatura

Pier, J. Q. (2019): Brachiopoda. In: The Digital Encyclopedia of Ancient Life. https://digitalatlasofancientlife.org/learn/brachiopoda