Strunatci (Chordata)

Strunatci představují živočichy, které jsou nám dobře známí již od dětství. Většina zvířat, které si pod pojmem "zvířata" představujeme, jsou právě strunatci. Strunatci zahrnují velké množství skupin živočichů včetně obratlovců. Představují všechny druhoústé živočichy s výjimkou ostnokožců a polostrunatců. Systematika strunatců je poměrně složitá. Ve fosilním záznamu se poprvé objevují v kambriu a  svým vzhledem by nám tito první (bazální) strunatci mohli připomínat ryby. U prvních strunatců však ještě nebyly vyvinuty čelisti. 

Všichni strunatci se (přinejmenším v juvenilním stádiu) vyznačují přítomností hřbetní struny, hřbetní nervové trubice, pravého ocasu, žaberních štěrbin a endostylu. Hřbetní struna je pružný útvar sloužící jako vnitřní opora těla, který prochází podél hřbetu strunatců a u obratlovců se v průběhu vývoje mění na chrupavku nebo kostní tkáň. Z hřbetní nervové trubice se vyvíjí nervová soustava, u většiny obratlovců přechází v mozek a míchu. Pravý ocas představuje hřbetní strunou vyztuženou zadní část těla, která je umístěna až za řitním otvorem. Žaberní štěrbiny plní u strunatců funkci filtrace potravy a ryby je využívají spolu s žábry k dýchání. Suchozemští obratlovci mají žaberní štěrbiny vyvinuty pouze v embryonální fázi. Během ontogenetického vývoje se přeměňují na velké množství struktur - například část horní a dolní čelisti, sluchové kůstky a části hrtanu. Endostyl je orgán, který je u obratlovců nahrazen štítnou žlázou. Všech pět znaků bychom našli v původní (nepřeměněné) podobě u těch evolučně nejstarších strunatců včetně jejich společného předka. 

Bezlebeční (Cephalochordata)

Všech pět znaků najdeme u bezlebečných strunatců, kteří v mořích žijí dodnes, a kteří jsou považováni za evolučně nejstarší žijící strunatce. Jsou to poměrně drobní živočichové, kteří nemají  v těle žádné mineralizované části. Zmíněných pět znaků patří mezi ty, které se po smrti jedince velmi rychle rozkládají. Jejich zachování a přesná determinace z fosilního záznamu je tedy zcela výjimečná až nemožná. Mezi nejznámější fosilie považované za bazální strunatce patří kambričtí zástupci rodu Pikaia a Cathaymyrus. V případě rodu Pikaia panují neshody, zda se vůbec jedná o strunatce. V případě rodu Cathaymyrus jsou zachovány pro strunatce typické žaberní štěrbiny.

Pláštěnci (Tunicata)

Pláštěnci jsou pozoruhodnou skupinou strunatců. Dospělí jedinci totiž často žijí způsobem na strunatce poněkud nezvyklým - přisedle na mořském dně. Svým tvarem by nám mohli připomínat mořské houby (Porifera), avšak liší se například přítomností dvou trubic (sifonů) vedoucích k ústnímu a řitnímu otvoru. Živí se filtrací a v mořích je najdeme dodnes. Někteří žijí solitérně, jiní utvářejí kolonie. Někteří dospělci utvářejí i ohromné, několik metrů dlouhé "červovité" plovoucí kolonie. Mohlo by se zdát, že zařazení pláštěnců ke strunatcům nedává smysl. Larvy pláštěnců jsou však pohyblivé a vyznačují se všemi pěti charakteristickými znaky strunatců. Tyto předpoklady byly později podpořeny také molekulárními analýzami, které je řadí k bazálním strunatcům.

Ve fosilním záznamu se měkká těla pláštěnců obtížně hledají a prokazují. Prvním jasně doloženým pláštěncem byl kambrický druh Shankouclava shankouense. Další tři druhy jsou uváděny z prekambrického období ediakar, avšak jejich zařazení není dosud jasné. Jsou to Ausia fenestrata, Yarnemia acidiformis a Burykhia hunti. U některých čeledí pláštěnců jsou známy i mikroskopické jehlice, které mohou být ve fosilním záznamu poměrně časté - především v jurských a mladších mořskýc sedimentech. Jehlice pláštěnců však nejsou ani mezi paleontology příliš známé a je možné, že jsou často přehlíženy v domnění, že se jedná o jehlice mořských hub.

Obratlovci (Vertebrata)

Obratlovci (Vertebrata) představují velmi rozmanitou skupinu organismů, jednu ze tří hlavních skupin strunatců (Chordata). Jejich nejvýraznějším anatomickým znakem je kostní tkáň a párové smyslové orgány. Nejstarší obratlovci dýchali žábrami, a ikdyž většina obratlovců dnes žábry nemá, u všech obratlovců dodnes dochází při vývoji embrya k utváření žaberních kůstek. U většiny obratlovců žijících na souši tvoří žaberní kůstky základ horní i dolní čelisti, štítné žlázy, hrtanu a sluchových kůstek. Obratlovci se tradičně dělí na čelistnaté (Gnathostomata) a bezčelistnaté (Agnatha). Toto dělení není ideální, protože čelistnatí jsou přímými potomky bezčelistnatých. Všichni čelistnatí by tak v podstatě měli být nazýváni také "bezčelistnatí". Přesto se toto tradiční dělení dodnes využívá a pro zachování přehlednosti jej zde budu uvádět i já. 

Obratlovci (Vertebrata)

Bezčelistnatí (Agnatha)

Bezčelistnatí představují nejprimitivnější formy obratlovců vyskytující se ve fosilní záznamu již od kambria. Drtivá většina bezčelistnatých strunatců je dnes vymřelá. Do dnešního dne přežívají pouze někteří zástupci kruhoústých (Cyclostomata) jako jsou mihule (Cephalaspidomorphi) a sliznatky (Myxini) s úhořovitými těly. Kruhoústí se vyznačují chrupavčitou lebkou, ale stále u nich nejsou vyvinuty čelisti. Jsou tak typickou ukázkou primitivních obratlovců. Ve fosilním záznamu se můžeme setkat především se dvěma vymřelými skupinami nazývanými štítnatci (Ostracodermi) a konodonti (Conodonta). Některými autory jsou však konodonti pokládáni spíše za samostatnou skupinu strunatců. 

Konodonti (Conodonta)

Zvláštním případem strunatců jsou konodonti. Ve fosilním záznamu se vyskytují od kambria do triasu a jsou neobyčejně hojní. Zachovávají se především mikroskopické fosfatické zoubky, podle kterých jsou tito živočichové pojmenováni: konodont v překladu znamená kuželovitý zub. Zoubky konodontů (konodontové elementy) mají velmi různorodé tvary, které se v průběhu času velmi rychle měnily (jsou stratigraficky významní). Každý konodont nesl 15 až 19 takových konodontových elementů. Podoba živočicha s těmito zuby nebyla až donedávna známa. Teprve po roce 1980 byly nalezeny fosilie zachovávající nejen konodontové elementy, ale i tvar těla živočicha. Konodonti měli nejvýše 40 cm dlouhé úhořovité tělo, pár velkých očí, ploutve, svaly a hřbetní strunu. 

Bezčelistnatí (Agnatha)

Štítnatci (Ostracodermi)

Štítnatci jsou vymřelou parafyletickou skupinou bezčelistnatých ryb s kostnatými štíty, kterými byla kryta hlavová část jejich těla. Byli tak v podstatě vybavení vnitřní a zároveň i vnější kostrou. Protože tato část těla byla mineralizovaná, je ve fosilním záznamu poměrně dobře zachována.

Drepanaspis gmuendensis, zástupce devonských bezčelistnatých strunatců.
Přírodovědecké muzeum ve Vídni.

Obratlovci (Vertebrata)

Čelistnatí (Gnathostomata)

Čelisti jsou možná nejdůležitějším krokem ve vývoji obratlovců. Vznikly přeměnou žaberních oblouků. Jsou tak obrovskou evoluční výhodou, že 99% procent dnes žijících obratlovců patří právě mezi čelistnaté (včetně nás, lidí). První čelistnatí se vyvinuli ke konci ordoviku. 

Čelistnatí (Gnathostomata)

Pancířnaté ryby (Placodermi)

Byly mezi nimi pancířnaté ryby, parafyletická skupina ryb, jejichž těla byla částečně kryta kostěnými pláty připomínajícími pancíř. Nejznámější pancířnatou rybou byl Dunkleosteus, největší predátor devonských moří. Pancířnaté ryby vymřeli ke konci devonu. 

Čelistnatí (Gnathostomata)

Paryby (Chondrichthys)

Paryby nebo též chrupavčité ryby jsou další ranou skupinou čelistnatých ryb zahrnují vzdálené předky všech žraloků a rejnoků. Od ostatních obratlovců se již rané formy paryb jasně odlišovaly chrupavčitou kostrou, která fosilizuje jen velmi výjimečně. Poněkud zvláštní vyhynulou skupinou raných čelistnatých obratlovců byli trnoploutví (Acanthodii). I tato skupina je parafyletická a zahrnuje primitivní ryby s jistými podobnostmi s pancířnatými rybami i s parybami. Jejich charakteristickým znakem byly trnové výběžky, v které byly přeměněny některé ploutve. Rané formy měly podél břišní části těla někdy až šest párů takovýchto trnových výběžků. Byly to poměrně malé ryby a většinou se jednalo o filtrátory. Zuby byly vyzbrojeny jen některé pozdní formy trnoploutvých. Akanthodi vymřeli na konci karbonu.

Čelistnatí (Gnathostomata)

Kostnaté ryby (Osteichthyes)

Poslední velkou skupinou ryb jsou ryby kostnaté (Osteichthyes), které společně s parybami a bezčelistnatými obratlovci přežívají dodnes. Dnes se jedná o nejrozmanitější skupinu obratlovců vůbec. V období devonu se rybám velmi dobře dařilo, o čemž svědčí jejich vysoká druhová rozmanitost, nejvyšší v rámci celého paleozoika. Někdy bývá devon označován jako "éra ryb". V siluru se kostnaté ryby oddělily do dvou evolučně odlišných větví: na ryby paprskoploutvé (Actinopterygii) a nozdraté (Sarcopterygii). Druhá větev zahrnuje mimo jiné řád lalokoploutvých ryb (Coelacanthiformes), mezi které patří i dnes velmi dobře známá "živoucí fosilie" latimérie podivná.

Evoluce obratlovců. Soustřeďte se na levou část schématu a srovnejte ji s tím, co jste si právě přečetli. O skupinách v pravé části se teprve zmíním (při čtení se sem můžete vracet). Vertikální osa znázorňuje čas, vodorovná pak rozmanitost skupin.
Horizontálními liniemi jsou vyznačena některá vymírání. (Benton 2005, upraveno).

Nyní se zaměříme spíše na pravou část schématu - tedy na větev oddělující skupiny Osteichthyes a Amphibia. Sami jistě cítíte, že dalším významným krokem ve vývoji obratlovců byl přechod z vody na souš. Proto nás bude dále zajímat pouze skupina lalokoploutvých ryb (Coelacanthiformes). Tito zástupci nozdratých ryb (Sarcopterygia) se v průběhu devonu vyvinuli v první rané (bazální) tetrapody (Tetrapoda, čtyřnožci - zahrnují všechny ne-rybí obratlovce). V průběhu karbonu a permu se někteří tetrapodi stali prvními suchozemskými obratlovci. Mezi nejznámější přechodné formy mezi lalokoploutvými rybami a bazálními tetrapody patřil Tiktaalik. Za bazální tetrapody považujeme např. i zástupce rodů Ichthyostega a Acanthostega. Tyto rané formy jsou často mylně řazeny mezi obojživelníky ("Amphibia"). Skupina Amphibia by se však tímto činem stala parafyletickou, protože by nezahrnovala výhradně suchozemské tetrapody (pamatujte, tetrapodi zahrnují všechny ne-rybí obratlovce). Abychom se této nepříjemnosti vyhnuli, řadíme mezi "Amphibia" jen moderní formy obojživelníků, které se společně vyvinuly v triasu. Pokud jde o obojživelníky ve smyslu způsobu života, pak samozřejmě není pochyb o tom, že rané formy tetrapodů trávily svůj čas na souši i ve vodě. Částečně přeměněné "pádlovité" končetiny byly ostatně vhodnější spíše k pohybu pod vodou než po souši.

Skutečný přechod na souš se odehrál až v karbonu. Této éry se však mnohé druhy nedožily. Ke konci devonu (hranice frasn/famen) nastalo několik biotických krizí, které vedly k zániku mnoha druhů (uvádí se ztráty 70-80% mořských druhů). Z obratlovců byly nejvíce postiženy pancířnaté ryby (Placodermi), které zcela vyhynuly. V karbonu se pak objevili a úspěšně rozvíjeli první výhradně suchozemští tetrapodi. Že tito obratlovci byli více než úspěšnou skupinou, o tom nejlépe svědčí nespočet evolučních větví, které se vyvíjely dál i v mnoha následujících geologických obdobích. Období karbonu si nejlépe představíme jako hustě zarostlou pevninu s bažinatými lesy a množstvím vysokých stromovitých plavuní, přesliček, kapradin, nahosemenných rostlin a také prvních jehličnanů. Ve svrchním karbonu tomuto "mokrému" prostředí dominovali zástupci skupiny Temnospondyli a Anthracosauři. Ve svrchním karbonu se také objevili první skuteční plazi, mezi které patřili například zástupci rodu Hylonomus. V poněkud sušším pevninském prostředí bychom nalezli drobné ještěrkám podobné tvory, kteří byli význační tím, že nemuseli svá vajíčka uchovávat ve vodním prostředí. Tito tetrapodi byli prvními zástupci kladu zvaného Amniota. Oproti ostatním obratlovcům měli tu obrovskou výhodu, že nebyli závislí na vodním prsotředí a představovali další důležitý milník ve vývoji obratlovců.

První amnioti jsou tradičně řazeni mezi plazy (Reptilia). Skupina plazů je nejpopulárnějším příkladem parafyletické skupiny - pojmu, který jsem zde již několikrát zmiňoval. Právě na případu plazů si to běžný čtenář dokáže nejlépe představit. Ačkoliv savci i ptáci jsou potomky plazů (Reptilia), savce ani ptáky ani jim bližší formy mezi plazy nezahrnujeme. Na obrázku níže jsem se pokusil vykreslit některé vztahy mezi dnes žijícími zástupci amniot. Fylogeneze je však velmi složitá a spletitá a je zde stále mnoho otázek. V době, kdy čtete tento článek, již zřejmě obrázek neodpovídá soudobým poznatkům. Mohu však alespoň tyto žijící skupiny amniot pomocí tohoto obrázku čtenáři lépe představit. Zjednodušeně bychom mohli tuto část obratně přejít tak, že řekneme, že v karbonu došlo k rozvoji různých forem plazů (Reptilia) vedoucích později ke vzniku savcovitých plazů (Synapsida) a ptáků (Aves). 

Fylogenetický strom přežívajících amniot sestavený podle jedné z teorií jejich vývoje (upraveno podle Carra)

Nejdůležitějším znakem, podle kterého jsou amnioti tradičně děleni, je anatomie lebky. Zajímá nás pozice a počet otvorů za očním otvorem (orbitou). Anapsidi zde, ve spánkové části lebky, neměli otvory žádné. Synapsidi, skupina "savcovitých plazů" zahrnující spíše savce, měli jeden otvor umístěný ve spodní části spánkové části lebky. Tato skupina v období permu naprosto dominovala nad všemi suchozemskými obratlovci. Diapsidům se během karbonu vyvinuly na každé straně spánkové části lebky otvory dva. Ačkoliv u většiny moderních forem se tyto anatomické znaky vytrácejí (ještěři dnes mají pouze jeden z těchto otvorů, hadi žádný a ptáci mají odlišnou anatomii lebky), přesto jsou tyto formy nadále řazeny k diapsidům. V případě želv, které také nemají žádný otvor, není zcela jasné jestli patří mezi anapsidy nebo diapsidy (různé práce vedou k různým závěrům). Stejně tak není dosud jasné, který z těchto dvou tvarů lebky (anapsidní nebo diapsidní) vznikl jako první. Je možné, že anapsidi jsou jen jednou ze skupin diapsidů.

Éra prvohor byla zakončena největším masovým vymíráním v historii naší planety. Z celkem 48 čeledí tetrapodů jich bylo z tohoto světa na konci permu 36 definitivně smazáno. Jedněmi z nejúspěšnějších tetrapodů, kteří permské vymírání přežili, byli lystrosauři. Ti se na počátku triasu velmi rychle rozšířili. Vyvinula se také celá řada dalších, modernějších tetrapodů. Někteří z nich se vrátili zpátky do moře a přizpůsobili se vodnímu prostředí - byli to Notosauři, Plakodonti a Ichtyosauři. Pevnině nyní začali vládnout diapsidi, kteří si svou dominanci udrželi po zbytek druhohorní éry. Objevily se první želvy, savci a také naprosto jedinečná větev diapsidních plazů - Archosauromorpha.

savcovití plazi Synapsida

Archeothyris jeden z prvních známých synapsidů - karbon ... do vymírání na konci permu byli synapsidi dominantní skupinou, vystřídali je v mesozoiku dinosauři

bazální synapsidi - pelykosauři - primitivní stavba lebky a kostry, mnozí měli plachtu (termoregulace nebo sexual display)

dimetrodoni - největší predátoři v raném permu

permští synapsidi: therapsidi

advanced features: velké špičáky

ztráta některých kostí, vznik některých nových

na konci permu silně ohroženi vymíráním

theriodonti

gorgonospidi - oči směřovaly vpřed

cynodonti

nejvíce vyvinutí

vpřed směřující oči,

Rozdělením organismů do skupin podle společných znaků se zabývá systematika. Fosilie organismů můžeme třídit podle různých kritérií - například podle toho, které organismy žily ve vodě, a které na souši nebo podle toho, které měly křídla, a které ne. Křídla ovšem nejsou vhodně zvolenými znaky, protože se vyvinula u hmyzu, plazů, savců i u ptáků nezávisle na sobě. Jedná se o analogický znak, který nedokládá blízkou příbuznost mezi hmyzem, ptakoještěry, netopýry a ptáky. Můžeme však tyto organismy dělit podle skladby končetin. Je známo, že u horních končetin lidí, předních končetin všech ostatních savců, plazů i křídel ptáků se setkáváme se stejnou skladbu kostí. Končetiny vždy začínají jednou kostí (humerus), následovanou dvěma kostmi (ulna a radius), dále množstvím drobných kůstek a článkovanými prsty. U každého tvora se rozměr, tvar a počet kostí (evolučně) modifikoval, ale skladba kostí končetin zůstává stejná. Je tedy vhodně zvoleným (homologickým) znakem, který dokládá blízkou příbuznost mezi savci, plazy a ptáky. Za účelem vlastní jednoduché a přehledné systematiky si můžeme vybrat takové znaky, jaké chceme. Pokud to ovšem nebudou znaky homologické, pak toto dělení nebude přirozené a vzniklé skupiny nebudou monofyletické = skupiny nebudou zahrnovat všechny blízce příbuzné druhy, nebudou zahrnovat všechny potomky jednoho jejich společného předka. S příchodem genetiky se ukázalo, že většina zavedených skupin je parafyletická, což znamená, že nezahrnují všechny blízce příbuzné druhy. Lépe řečeno, většina nám dobře známých skupin (například plazi nebo ryby) nezahrnuje všechny potomky jejich nejbližšího společného předka, ale jen některé vybrané. První přírodovědci se snažili roztřídit živočichy do skupin podle společných znaků, které mohli pozorovat pouhým okem nebo mikroskopem. Vytvořili tak skupiny, které se jasně odlišují. Plazi a ryby mají tělo pokryté šupinami, savci srstí a ptáci peřím a rozdílů bychom našli ještě celou řadu. To však ještě neznamená, že si tyto skupiny nejsou blízce příbuzné.

Mnohé organismy se během evoluce specializovaly a vypadají dnes třeba právě jako ptáci. Teprve, když mezi plazy zahrneme ptáky, bude skupina monofyletická a bude zahrnovat všechny potomky. To je jediný přirozený způsob klasifikace "plazů", který respektuje příbuzenské vztahy. Nemůžeme se tedy spoléhat pouze na vnější tvary a struktury těla. Mohou dokonale zastřít příbuzenské vztahy mezi blízce příbuznými druhy. Ani blízká podobnost tvarů a struktur automaticky neznamená blízkou příbuznost. Mnohé organismy se adaptují na podobné životní podmínky a zachovávají se u nich přednostně také tvary a struktury, které jsou nějakým způsobem výhodné. Příkladem mohou být dnešní delfíni (savci), ryby a jím tvarově velmi blízcí jurští ichthyosauři (plazi). Všichni měli hydrodynamický tvar těla, který je dokonalou adaptací na život ve vodě - organismus tak pro pohyb vynakládá menší množství energie. Neznamená to však, že by dnešní delfíni byli blízcí příbuzní ryb nebo dokonce ichthyosaurů.

Míru příbuznosti dnes můžeme přímo studovat s využitím moderních biologických metod. Často se využívá srovnání sekvencí genů a proteinů v DNA. Paleontologové pracující s fosiliemi však nemají k dispozici dostatečné množství proteinů a genů. Jsou odsouzeni především ke studiu morfologických znaků schránek a kostí, které jsou často zavádějící. I data biologů však mohou být pro paleontology užitečná. Například díky "biologickým hodinám" můžeme odhadnout, kdy se některé evoluční větve oddělily. Historický vývoj organismů a jejich vzájemné příbuzenské vztahy odhaluje fylogenetika. Jejím výsledkem jsou fylogenetické stromy, které znázorňují předpokládané příbuzenské vztahy. Umožňují nám lépe si představit vývoj organismů a různých tvarů a struktur (například končetin) v čase. Hledáním příbuzenských vztahů se zabývá kladistika.

The most important of the archosauromorph groups is the Archosauria, and their evolution in the Triassic was critical for the later history of vertebrate life on land: here were laid the foundations of the radiation of dinosaurs, pterosaurs and crocodiles, and ultimately of the birds.Benton 2005

Archosauři se ke konci ranného traisu oddělili do několika hlavních vývojových větví, z nichž jedna vedla ke krokodýlům, další k pterosaurům a jiná k dinosaurům (a ptákům). Kromě archosaurů bych se měl zmínit také o třech zbývajících skupinách archosauromorfů. Tak například trilophosauři byli zvláštní skupinou diapsidů, kteří ztratili jeden z postranních lebečních otvorů. Rhynchosauři zase patří mezi nejhojněji nacházené fosilní býložravce v horninách triasu. A prolacertiformové se objevili již v permu a připomínali tehdy dnešní ještěrky, ale v triasu získaly některé formy velmi zvláštní podobu. Kupříkladu Tanystropheus měl dvakrát delší krk než trup! Zástupci všech těchto tří skupin vymřeli ve svrchním triasu. Jedinými úspěšnými zástupci skupiny archosauromorpha byli archosauři, ke kterým se ještě vrátíme.

V triasových mořích dominovaly čtyři hlavní skupiny plazů - placodonti, pachypleurosauři, nothosauři a ichthyosauři. Všichni měli euryapsidní tvar lebky - měli jeden otvor na svrchní spánkové části lebky po obou stranách. Tento tvar lebky zřejmě vznikl přeměnou z diapsidního tvaru, kdy byl spodní otvor postupně zacelen. Každá tato skupina byla životu v moři přizpůsobena poněkud jinak, představují tedy samostatné evoluční linie diapsidů. Nejlépe byli životu pod vodou přizpůsobeni ichthyosauři (též známí jako ryboještěři). Tvar jejich těla se v průběhu druhohor téměř nezměnil. V pozdním triasu dosahovaly někteří ichthyosauři gigantické velikosti. Jejich délka je odhadována až na 25 metrů. V triasu se také vyvinuli první pterousaři a jim velmi blízká větev archosaurů zahrnující dinosaury. Nejstarší dinosaury (jakými byl Eoraptor nebo Herrerasaurus)známe ze svrchnotriasových vrstev (stáří zhruba 230 milionů let).

Nálezy těchto prvních dinosaurů (Dinosauria) jsou v takto starých sedimentech velmi vzácné. Fosilní záznam nicméně naznačuje, že ve svrchním triasu se dinosauři téměř skokově rozšířili a to ve dvou fázích. Na hranici triasových supňů karn/nor došlo k vymizení mnoha druhů, které do té doby patřily mezi dominantní býložravce (tedy především dicynodontů, rhynchosaurů a býložravých forem cynodontů). Sauropodomorfové (skupina dlouhokrkých býložravých dinosaurů), se v tomto období výrazně rozšířili a to nejen počtem jedinců, ale i počtem různých druhů. Druhý skokový event nastal na hranici trias/jura, kdy vymřely všichni suchozemští archosauři kromě evolučních větví vedoucích k dinosaurům, pterosaurům a k dnešním krokodýlům. Vymřely také mnohé mnohé další skupiny tetrapodů. Tento event doprovázel velký rozvoj vyšších teropodů - mohutnějších forem masožravých dinosaurů. Situaci dobře ilustruje následující obrázek. Vodorovními čarami jsou vyznačena obě zmíněná vymírání.

 Vývoj prvních dinosaurů v souvislosti s vymíráním některých skupin archosaurů (Benton 2005, upraveno).

Mezi prvními dinosaury byli menší teropodi (Theropoda), masožravci pohybující se po dvou končetinách. Mnohem více však byly na souši rozšířeni býložraví sauropodi, skupina sauropodomorfů s dlouhými krky a ocasy pohybující se po čtyřech končetinách. Posledně třetí ranou skupinou dinosaurů byli ptakopánví (Ornithischia). Dinosauři jsou podle anatomie pánve tradičně děleni do dvou skupin právě na ptakopánvé (Ornithischia) a plazopánvé (Saurischia). Některé novější studie nicméně naznačují, že toto tradiční dělení má vážné trhliny. Znamená to, že skupiny dinosaurů a příbuzenské vztahy mezi nimi v rámci kladu Dinosauria nejspíše v příštích letech projdou rozsáhlou rekonstrukcí.

For 130 years, dinosaurs have been divided into two distinct clades-Ornithischia and Saurischia. [...] Our study has found a sister-group relationship between Ornithischia and Theropoda (united in the new clade Ornithoscelida), with Sauropodo-morpha and Herrerasauridae (as the redefined Saurischia) forming its monophyletic outgroup.Baron, Norman, & Barrett (2017)

Během jury a křídy se dinosauři vyvinuli v různé formy odlišující se jak svou pozoruhodnou stavbou těl tak i způsobem života. Za jedny z prvních teropodů jsou často označováni již zmínění herrerasauři. Někteří autoři je však ještě mezi teropody neřadí. Za první jednoznačné teropody jsou považováni zástupci rodu Coelophysis. Jejich blízcí příbuzní byli ceratopsidi, kterým se na lebce vyvinuly hřebeny a rohy. Patřili k nim skupiny velkých masožravých dinosaurů jakými byli dilophosauři, ceratosauři a carnotauři. Zbývající teropodi se řadí mezi tetanury a od ostatních se odlišují množstvím anatomických znaků, kupříkladu velkým otvorem po bocích horních čelistí (maxilla fenestra). Bazální tetanury zahrnují velmi populární velké predátory ze skupiny spinosauridae, carcharodontosauridae

... pokračování str. 192

Megalosaurus, Spinosaurus, Baryonyx. podobně

https://paleontologyworld.com/exploring-prehistoric-life/origin-tetrapods?fbclid=IwAR1rAg22elr9QkRNG-ao5oE03n0AeVgzefmu4wdZANfuWt3ROOSYUYmSZu8<br>

V juře se objevili první praví krokodýli. Již ve svrchním triasu se po souši pohybovala řada jím blízkých příbuzných, např. Saltoposuchus nebo Sphenosuchus.

terciér

kvartér

Tento článek vznikl v lednu roku 2019 v době, kdy jsem se připravoval na zkoušky z pokročilé historické geologie. Informace jsem čerpal převážně z knihy Vertebrate Paleontology od M. J. Bentona, kterou uvádím níže. Některé pasáže byly obohaceny o poznatky z novějších vědeckých článků. Cílem tohoto článku bylo nabídnout čtenářům zajímajících se o vývoj obratlovců oporu, podle které by se v některých skupinách a v jejich vzájemných vztazích mohl lépe zorientovat. Snažil jsem se článek konstruovat tak, aby jej další vlna nových objevů zasáhla co nejméně. Pro čerstvý a detailní náhled na věc doporučuji vyhledat odpovídající literaturu, jakou může být například novější vydání Vertebrate Paleontology od M. J. Bentona:

Benton, M. J. (2005): Vertebrate Paleontology, Third edition. 1-445. Blackwell Publishing, London.

Baron, M. G., Norman, D. B, Barrett, P. M. (2017): A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 501-506.

Archaeopteryx představuje pouze postranní vývojovou větev v linii vedoucí k pokročilým formám praptáků. 

To jsou velké otázky, na které se těžko hledají stručné a jednoznačné odpovědi. Za velkého znalce se nepovažuji, spíš mne tato skupina zajímá a snažím se ji trochu přiblížit sobě a ostatním zájemcům.

Žraloci jsou skupinou chrupavčitých ryb s nejasnými kořeny, poprvé se objevili možná již v ordoviku nebo v siluru, což dokládají nejasné nálezy izolovaných zubů a šupin. Asi není pochyb o tom, že chrupavčité ryby sdílely mnohé znaky s akanthody. Někde se dočtete, že se z nich přímo vyvinuly, ale je otázkou, jestli tomu nebylo spíše naopak. Jsme značně omezeni fosilním záznamem a také záleží na tom, co již chceme považovat za žraloky. Nejspíš bychom se na tom ani my v této skupině neshodli.

Žraločí zuby pravděpodobně vznikly přeměnou šupin, sdílejí velmi podobnou anatomickou stavbu a další znaky (postupně dorůstají nové, jsou stejného chemického složení).

První "moderně" vzhlížející žraloci (takové které by možná i laik podle charakteru těla směle označili za žraloky) se pravděpodobně objevili až ve svrchním devonu. Jejich zlatá éra nastala v karbonu, nikdy v historii Země nebyli tolik rozmanití jako právě tehdy. Z tohoto pohledu se již tolik nezdá, že by žraloci byli nějakou ojedinělou skupinou, které se všechna velká vymírání vyhnula.

Myslím, že na otázku proč žraloci přežili všechna ta vymírání, odpověď znáte. Jsou zkrátka neobyčejně úspěšnou, přizpůsobivou skupinou živočichů, která ani v době, kdy planetě vládli velcí plazi, nestála v pozadí, ale přizpůsobila se a bojovala po jejich boku o vrchol pyramidy potravního řetězce. S moderními rody, jejichž zástupce dobře známe ze současné éry, se poprvé setkáváme v juře a křídě. Většina z nich se objevila až v kenozoiku. Mnohé vývojové větve byly tudíž slepé, mnozí nástupci prehistorických žraloků ať už v devonu, karbonu, permu, triasu, juře, křídě či v kenozoiku nedokázali obhájit svou evoluční linii. Z celého tolik rozmanitého stromu života máme dnes zachováno kolem 400 druhů. Kolik se jich asi vystřídalo v posledních 400 milionech letech?

Na území ČR můžeme fosilie žraloků najít v prvohorních, druhohorních nejčastěji však v třetihorních horninách. Ve fosilním záznamu nacházíme převážně izolovaný materiál. Nejčastěji jsou to žraločí zuby, které samy o sobě mohou vypovídat mnoho o taxonomickém zařazení, fylogenezi, změnách ve vývoji jejich původního nositele nebo jeho jídelníčku. Jsou tvořeny hladkou, lesklou korunkou (někdy i s větším množstvím hrotů) potaženou sklovinou a matným kořenem, který je tvořen zubovinou. Sklovina i zubovina byla u fosilních žraloků tvořena především fluorapatitem. U recentních žraloků tvoří fluorapatit pouze vnější vrstvu skloviny (enameloid).

Kromě kompletně mineralizovaných žraločích zubů se ve fosilním záznamu objevují také tenké, duté zubní výběžky bez kořenové části, které jsou tvořeny výhradně sklovinou. Tyto nálezy reprezentují zuby umístěné v hlubších pozicích ve spodní čelisti. Žraloci mají u spodních čelistí několik řad zubů, které postupně rostou, nasouvají se do funkční pozice a nahrazují tak zuby již vypadlé nebo staré a opotřebované, které jsou po dosažení předního okraje z čelistí shazovány. Na každý zub na funkční pozici připadá 5 až 6 zubů v různém stádiu vývoje, které postupně dorůstají a nasouvají se na funkční pozici. Každý nový zub je o něco vyšší, než jeho předchůdce. Díky tomu, že jsou žraločí zuby mimořádně odolné, a že žraloci své zuby neustále obměňují, jsou zuby ve fosilním záznamu zastoupeny v největším množství.

Dále se můžeme setkat se žraločími šupinami, které jsou mikroskopické. Zajímavostí je, že žraločí zuby vznikly pravděpodobně právě přeměnou šupin. Jejich anatomie je srovnatelná a jsou rovněž tvořeny fluorapatitem. Zuby i šupiny nalézáme coby tzv. pravé fosilie, které jsou z větší části tvořeny původním materiálem. Šupiny pokrývají celé tělo žraloka a jak žralok roste, dorůstají mu v mezerách šupiny další. Slouží primárně k ochraně, ale zároveň snižují odpor vůči vodě a žralok tak při plavání vynakládá menší množství energie. Setkat se můžeme také s ploutevními trny, které jsou velmi odolné a i jejich fosilizace je relativně snazší, než v případě kosterních pozůstatků nebo koprolitů.

Žraločí kostra je tvořena především chrupavkou, která je na minerály velmi chudá a většinou se tak nedochovává. V některých částech těla ovšem může chrupavka zkostnatět a může být sekundárně kalcifikována. Tato přeměna nastává již při vývoji živého jedince díky tlaku vodního sloupce a tlaku vody v okolí a to především u nejvíce namáhaných částí těla jako jsou čelisti a páteř. Nejčastěji se zachovávají centrální části obratlů, pro které jsou charakteristické kruhové, koncentrické struktury, podle nichž lze usuzovat na stáří jedince. Fosilní zbytky koster žraloků jsou velmi vzácné a jsou známy pouze z jižní Anglie a jižního Německa (ranná jura), jihovýchodní Francie a jižního Německa (pozdní jura) a z jižní Anglie, Německa, Lebanonu a USA (pozdní křída). Zcela unikátní, téměř netknuté artikulované kostry žraloků i se zachováním měkkých tkání jsou známy z lokality Bolca v Itálii (eocén), ze souvrství Green River z USA (také eocén) a z lokality Frauenweiler z jižního Německa (oligocén).

Klug, S., Kriwet, J., Böttcher, R., Schweigert, G. & Dietl, G. (2009): Skeletal anatomy of the extinct shark Paraorthacodusjurensis (Chondrichthyes; Palaeospinacidae), with comments on synechodontiform and palaeospinacid monophyly. - Zoological Journal of the Linnean Society, 157, 107-134.

Kriwet, J., Mewis, H. & Hampe, O. (2015): A partial skeleton of a new lamniform mackerel shark from the Miocene of Europe. - Acta Palaeontologica Polonica 60, 4, 857-875.

Lübke, A., Enax, J., Loza, K., Prymak O., Gaengler, P., Fabritius, H.-O., Raabe, D. & Epple, M. (2015): Dental lessons from past to present: ultrastructure and composition of teeth from plesiosaurs, dinosaurs, extinct and recent sharks. - RSC Adv., 2015, 5, 61612-61622.

Na konci křídy byla žraločí fauna silně diverzifikována. Existovala skupina velkých žraloků (anacoracidní žraloci), která byla specializována na lov mořských měkkýšů i mořských plazů. Jejich nejznámější zástupci, žraloci rodu Squalicorax, dosahovali délky až pěti metrů a se svou velikostí si tak mohli dovolit zaútočit i na takové mořšké plazy jakými byl např. Plioplatecarpus nebo Prognathodon. Tato skupina zřejmě vyhynula i díky úbytku fauny, která byla na jejich hlavním jídelníčku.

Vyhynutím těchto žraloků vznikl prostor pro carcharhiniformní žraloky, kteří jsou nejrozmanitější skupinou žraloků součastnosti čítající více než 250 druhů. Lamniformní skupina žraloků reprezentována například žralokem bílým dnes čítá pouze 15 druhů. Dříve tomu bylo přesně naopak - právě lamniformní žraloci byli ve svrchní křídě nejvíce diverzifikovanou skupinou žraloků.

Lalokoploutvé ryby (Sarcopterygii) chybí ve fosilním záznamu od pozdní křídy (tj posledních asi 70 milionů let). Živoucí fosilie Latimeria chalumnae a L. menadoensis.