Devon, období ryb

Počátek devonu, též počátek svrchních (raných) prvohor, je kladen do doby před asi 420 miliony lety podle prvního výskytu graptolita Monograptus uniformis. Pro devonské období je typické aridní teplé klima. Kontinenty se posouvaly k rovníku a na rozsáhlých šelfech se utvářely mohutné karbonátové útesy budované především stromatoporoidami, koráli, mechovkami a lilijicemi. Útesotvorná fauna dosáhla v devonu vůbec nejvyšší produkce karbonátů za celé prvohory. V mořích nastal poslední velký rozvoj trilobitů, rozvíjely se také ramenonožci a vyvíjeli se první amonoidi. Životu na souši se velmi dobře přizpůsobily cévnaté rostliny, rozvíjely se kapradiny a kapraďorosty a také houby, které dosahovaly ohromných rozměrů (Prototaxites). Rozvíjel se také hmyz a objevili se první pavoukovci, kteří ještě netkali pavučiny. Tato schopnost je ve fosilním záznamu doložena až u karbonských pavoukovců, což dobře odpovídá změně vegetačního pokryvu. V devonu totiž ještě vegetace neutvářela pravé lesnaté porosty, kde by již vlastní pavouci (Arachnoidea) mohli utvářet velká společenstva. Koncem devonu počaly první smělé pokusy o kolonizaci souše obratlovci, kteří získávají nové relativně klidné prostředí plné potravy.

Devon bylo především obdobím ryb, které převzaly dominantní roli v mořských ekosystémech a velmi významně se v nich rozvíjely. Mezi dominantní rybovité obratlovce patřily pancířnaté ryby s nejznámějším zástupcem rodu Dunkleosteus, největším predátorem devonských moří. Dále se rozvíjeli štítnatci, akantodi a paryby a mezi nimi také kostnaté ryby, z nichž jsou nejvýznamnější paprskoploutvé ryby (dnes extrémně rozšířené), lalokoploutvé ryby (dnes zastoupené pouze latimérií), dvojdyšné ryby (dnes pouze bahníci) a nozdraté ryby, které později osídlily souš. Přechod na souš však nebyl jednoduchou a jednosměrnou záležitostí. Spíše se jednalo o nesmělé pokusy opakované v různou dobu různými druhy ryb na různých místech na Zemi. 

Nejznámějším přechodným článkem mezi rybami a plazy je Tiktaalik roseae, což byl druh nozdraté ryby, jejíž tělo sdílelo některé znaky ryb a zároveň znaky plazů. Tělo bylo pokryto šupinami. Hlava již byla oddělena od zbytku těla, mohla se otáčet nezávisle na trupu. Oči byly umístěny v horní části lebky, která byla široká a zploštěná dorsoventrálně jako u plazů, nikoli laterálně jako u ryb. Tiktaialik dokázal dýchat žábrami, ale žebra utvářející hrudní koš již chránila také orgány uzpůsobené k dýchání na souši - plíce. V souvislosti s přechodem ryb na souš nutně souvisel vznik nozder coby dýchacích otvorů a přeměna ploutví v kráčivé končetiny. Zadní končetiny tiktaalika se stále nijak nelišily od ploutví, ale přední končetiny již umožňovaly neohrabaný kráčivý pohyb po souši. Podobné stopy, jaké při kráčivém pohybu po souši zanechával Tiktaalik, byly nalezeny nejen v Severní Americe, odkud byl Tiktaalik popsán, ale i ze Svatokřížských hor. I v nedalekém Polsku tak máme ve středním devonu zachovány první pokusy o kolonizace souše rybami. 

V pozdním devonu se můžeme setkat se zástupci rodu Ichthyostega, kteří měli již obě párové ploutve přeměněny v kráčivé končetiny - tady již mluvíme o prvních tetrapodech (čtyřnožcích). Svalstvo, které se upínalo na ramenní kosti, byly mnohem silnější než u tiktaalika a i samotný pohyb po souši byl jistě dokonalejší, ikdyž stále ne dokonalý. Většina nálezů těchto přechodných článků mezi rybami a plazy byla nalezena pouze na kontinentech severní polokoule a zdálo se, že tomu tak zůstane. V roce 2018 byly stopy těchto tetrapodů nalezeny i na jihu Afriky a v Austrálii. Zajímavostí je, že u bazálních tetrapodů silně kolísal počet prstů na končetinách. Hynerpeton měl prstů pět, Tulerpeton šest, Ichthyostega sedm a Acanthostega jich měla dokonce osm. Tyto "přírodní pokusy" svědčí o snaze uzpůsobit ploutve v kráčivé končetiny vhodné k pohybu po souši.

Závěrem devonu nastalo hromadné vymírání. Celkem trvalo asi 13 milionů let a lze v něm rozlišit několik událostí. Nejvýznamnější je Kellwaserská událost (frasn/famen) a Hangenbergská událost (famen/tournai, tedy devon/karbon). Vymírání zasáhlo jak mořské ekosystémy (především společenstva útesotvorných organismů, tedy stromatoporoideí a korálů), tak i pevninské ekosystémy (houby, rostliny). Hledaly se také impaktní krátery a iridiové vrstvy (impaktní krátery Alamo, Siljan a možná Taihu), avšak žádný z nich časově neodpovídá. Izotopy kyslíku dokládají, že došlo k výraznému ochlazení, které bylo dlouho považováno za spouštěcí mechanismus celého vymírání. Docházelo však i k rapidnímu oteplování a s tím spojenému růstu mořské hladiny a usazování černých anoxických břidlic spojených s ukládáním organického uhlíku v návaznosti na změnách obsahu CO2 v atmosféře. Ochlazení a oteplení se v relativně krátkém časovém intervalu ještě jednou zopakovalo. Klimatickými změnami byli zasaženi především mořští bezobratlí (trilobiti, ostrakodi, nautiloidi, ammonoidi), útesotvorní živočichové (tabulátní a rugosní koráli), bezčelistnatci, konodonti a pancířnaté ryby. Celkem vymřelo 70-80 % druhů a asi 20 % čeledí. Zcela vymřeli tentakuliti, rugosní a tabulátní koráli a téměř vymřeli konodonti a amonoidi. Mnohé další skupiny organismů, například pancířnaté ryby, chitinozoa a stromatoporoidea, byly silně zasaženy. Za hlavní příčinu tohoto vymírání je považován vulkanismu, vysoká teplota a anoxie moří. Lávové výlevy byly koncentrovány v magmatické provincii na Sibiři, nazývají se viljujské trapy.