Ostnokožci (Echinodermata)

23.06.2020

Ostnokožci jsou velmi úspěšnou skupinou výhradně mořských organismů. Na některé z nás mohou tito živočichové působit jako mimozemšťané. Jejich těla nemají mozek, ale mají naprosto jedinečnou a zvláštní pětičetnou podobu, jsou obdařena výjimečnou schopností regenerace a jsou poháněna důmyslným hydraulickým systémem. Jsou známi od kambria a v ordoviku se široce diverzifikovali. Právě tehdy se vyvinula pětice nejvýznamnějších tříd ostnokožců, kteří v mořích žijí dodnes. Jsou to lilijice (Crinoidea), hvězdice (Asteroidea), hadice (Ophiuroidea), ježovky (Echinoidea) a sumýši (Holothuroidea). Právě těmto skupinám, které jako jediné ze všech ostnokožců přežily permské vymírání, bude věnován tento článek. Je však třeba mít na paměti, že kromě známe ještě dalších 28 vymřelých pozoruhodných, evolučně velmi starých skupin ostnokožců, jejichž zástupci obývali prvohorní moře. 


Echinodermata diversity

V prvohorním fosilním záznamu dominují lilijice, od druhohor dominují ježovky.
Záznam týkající se sumýšů, hvězdic a hadic je však velmi neúplný.
(podle www.paleobiodb.org)



Hlavními znaky ostnokožců jsou pětičetná symetrie, vnitřní porézní vápenatá struktura (stereom) a vnější kostra tvořená vápenatými sklerity (mikroskopickými monokrystaly kalcitu). Pětičetný tělní plán je něco, co spojuje všech pět hlavních (dosud přežívajících) skupin ostnokožců. Pětičetnou symetrií se však vyznačují pouze adultní jedinci, pouze některé (pravidelné) ježovky a hlavně evolučně vyspělejší ostnokožci - některé raně paleozoické vymřelé skupiny ostnokožců byly bilaterálně souměrné, upomínající na blízkou příbuznost mezi ostnokožci a bilaterálně souměrnými živočichy (tedy všemi ostatními živočichy kromě porifer a žahavců). 

Ostnokožci se vyznačují schopností regenerace. Dokáží nahradit ztracené části svých těl novými. Například hvězdicím dorůstají celá nová ramena. Ve fosilním záznamu se ostnokožci objevují od kambria a obvykle nacházíme pouze izolované útvary, ze kterých se jejich kostry skládaly. Záhy po smrti jedince se totiž jejich vnější kostry velmi rychle rozpadají. Výjimkou jsou případy, kdy byla těla ostnokožců rychle pohřbena sedimentem a fosilizována zhruba ve stejné pozici. 



Ježovky (Echinoidea)

V případě mořských ježovek se obvykle setkáváme buďto s jejich schránkami a nebo izolovanými destičkami a ostny, které byly původně spojeny. Ježovky se ve fosilním záznamu objevují od ordoviku. Permské vymírání možná přežila jediná skupina ježovek (Cidaroidea). Největší rodové diverzity dosáhly ježovky v druhohorách. Jsou velmi úspěšnou skupinou ostnokožců a dokáží překonávat i velká převýšení terénu.

Schránky ježovek byly pravidelné (pětičetně souměrné) nebo nepravidelné (bilaterálně souměrné). Nejčastěji měly kulovitý tvar (pravidelné ježovky, Regularia) až bochníkovitý tvar (napravidelné, Irregularia). Na spodní straně byl vyvinut ústní otvor, na svrchní straně pak otvor řitní. Pravidelné ježovky byly aktivními predátory; jejich ústní aparát je tvořen Aristotelovou lucernou, kterou tvoří pět zoubků uspořádaných do kruhu. Regularia není monofyletický taxon. Nezahrnuje všechny potomky jednoho společného předka, protože část těchto potomků je nepravidelnými ježovkami. 


Plagiocidaris coronata, Jurassic sea urchins

Kulovité vnější kostry pravidelných jurských ježovek Plagiocidaris coronata.
Přírodovědecké muzeum ve Vídni.



Nepravidelné ježovky (Irregularia) jsou bilaterálně souměrné. Jedná se o skupinu vzájemně blízce příbuzných druhů - předky nepravidelných ježovek jsou ježovky pravidelné, všechny bychom je tedy měli správně nazývat "pravidelné". Nepravidelné ježovky jsou specializovanou skupinou, živí se organickými zbytky na mořském dně. Měly obvykle kratší ostny a liší se také polohou řitního otvoru, který není umístěn přímo uprostřed, ale je posunutý - stejně tak je posunutý i ústní otvor.


Irregular sea urchin (echinoderm) fossil - two views (dorsal & ventral)

Blíže neurčená nepravidelná jurská ježovka s posunutým ústním otvorem.
Brno - Hády, jura (oxford).



Vnější kostry ježovek jsou složeny z jednotlivých kalcitových destiček. U prvohorních ježovek do sebe tyto destičky ještě nezapadaly tak dokonale jako u jejich modernějších nástupců, u kterých lze vnější kostry rozdělit na pět ambulakrálních polí a na pět interambulakrálních polí. Platí, že ambulakrální pole byla vybavena panožkami, s pomocí kterých se ostnokožci pohybují nebo je využívají jako hmatové orgány. Interambulakrální destičky nesly artikulační bradavky, ke kterým byly uchyceny ostny. Jediná ježovka mohla disponovat desítkami ostnů a využívala je nejen k obraně, ale i k vlastnímu pohybu nebo jako zrakové orgány detekující rozdíly mezi světlem a tmou.

Ostny jsou s kostrami ježovek spojeny svaly, které velmi záhy po úmrtí jedince povolují a odumírají. Abychom nalezli fosilní ježovku obklopenou jejími ostny, je nutné, aby byla sedimenty pohřbena již v řádu několika málo dní po úmrtí a nebo ještě za živa. 


Archaecidaris sea urchin with in situ spines

Ježovka rodu Archaecidaris s in situ uloženými ostny.
Přírodovědecké muzeum ve Vídni.



Sumýši (Holothuroidea)

Sumýši, přezdívaní též mořské okurky, jsou pozoruhodnou skupinou dosud žijících ostnokožců. Mají protáhlá "červovitá" těla a živí se organickými zbytky na dně moří. Říká se, že každé zrnko písku v moři prošlou alespoň jedenkrát trávící soustavou sumýše. Těla sumýšů mají zastřenou pětičetnou souměrnost. Můžeme si je představit tak, že jsou to protáhlé ježovky, které leží na boku. Sumýši a ježovky jsou si vzájemně blíže příbuzní než vzhledem k ostatním ostnokožcům.

Do určité míry se u sumýšů vyskytuje také bilaterální souměrnost. Protože se pohybují po mořském dně, jsou jejich hlavní pohybové orgány, panožky, nejlépe vyvinuty na břišní straně. Jejich ústní otvor je lemován větvenými rameny, které sumýš dokáže zatáhnout do svého těla (cítí-li se ohrožen). S pomocí těchto větvěných ramen někteří sumýši filtrují vodu a živí se zachycenou organickou hmotou. Většina druhů však s pomocí těchto větvěných ramen brázdí mořské dno a stráví pouze organické zbytky - jsou to tedy v podstatě "mořské žížaly". Sumýši dnes obývají všechna mořská prostředí od těch mělkých až po ty nejhlubší - až do desíti kilometrů!. V tak extrémních hloubkách jsou dominantní skupinou organismů tvořících někdy na mořském dně až celé koberce sumýšů. Největší sumýši dosahují délky tří metrů. Nicméně, známe i některé žijící druhy, které se částečně nebo zcela odpoutaly od života na mořském dně - některé dokáží plavat.

Sumýše ve fosilním záznamu tak snadno nenalezneme. Jejich měkká těla se opravdu zachovávají velmi výjimečně. Jedinou ve fosilním záznamu poměrně hojnou částí jejich těl jsou sklerity - mikroskopické vápenité útvary, které byly vzájemně propojeny a sumýšům sloužily jako vnitřní opora jinak nezpevněného rosolovitého těla. Odhaduje se, že někteří sumýši mají ve svém těle 10 až 20 milionů takových skleritů. Setkat se můžeme především se dvěma typy, které tvarem připomínají volanty a nebo kotvy. 


Holothuria echinoderm under Scanning Electron Miscroscope (SEM)
Holothuria (echinoderm) fossil under Scanning Electron Microscope

Volantovitý sklerit sumýše Hemisphaeranthos cf. malmensis (pohled z obou stran).
Brno Hády, jura (oxford). 



Hvězdice (Asteroidea)

Hvězdice připomínají svým tvarem hvězdy. Jejich těla se skládají z centrální části a z pětice ramen, která vybíhají do všech stran. Některé druhy však mohou mít více ramen než pět, avšak vždy v násobcích pěti (někdy i více než padesát!). Na konci každého ramene je zrakový orgán. Každé rameno je hmatovým orgánem, který zároveň cítí proudění vody a "ochutnává" chemické složení svého okolí. Každá hvězdice je schopná pomalého, ale aktivního pohybu a je nezanedbatelným predátorem. Vytrvalou silou svých ramen dokáží hvězdice přemoci mlže a otevřít jeho schránku. Většinou napadají pomalu se pohybující bezobratlé, především mlže a plže, avšak zaznamenány byly i případy, kdy se živily mršinami obratlovců, které dopadly na mořské dno.

Ve fosilním záznamu se hvězdice objevují od ordoviku, avšak spíše vzácně. Pravidlo, že fosilizace se dotýká jen drobného zlomku z celého souboru jedinců, platí u hvězdic dvojnásob. Hvězdice žily na zpevněném mořském dně, kde k rychlému pohřbení docházelo jen výjimečně. Jejich kostry jsou sice složeny z poměrně odolných kalcitových destiček, avšak záhy po odumření byly od sebe odděleny a vodním proudem rozplaveny. Najít kompletní fosilii hvězdice je skutečně nelehký úkol. Tak jako tomu bylo u všech ostnokožců, i hvězdice byly silně zasaženy vymíráním ke konci devonu a permu. Od druhohor tak pozorujeme odlišnou faunu hvězdic než v prvohorách. 


Starfish fossil

Fosilie hvězdice rodu Astropecten. Přírodovědecké muzeum ve Vídni.



Hadice (Ophiuroidea)

Na první pohled se hadice v mnoha ohledech podobají hvězdicím. Nepřekvapí nás, že jsou si tyto dvě skupiny blíže příbuzné než vzhledem k ostatním ostnokožcům. Snadno však najdeme několik rozdílů. Oproti hvězdicím jsou ramena hadic, kterých bývá obvykle pět nebo deset, mnohem ohebnější a mohou být až metr dlouhá! Oporou snadno pohyblivých ramen jsou sklerity, které tvarem silně připomínají obratle.  Hadice někdy svá ramena využívají i k plavání. Hadice jsou vůbec nejvyvinutějšími ostnokožci, kteří osídlili všechna mořská a oceánská prostředí a některé druhy žijí také v brakické vodě. V hlubokomořském prostředí, i v hloubkách více než pěti kilometrů, bychom na mořském dně našli celé koberce hadic. Živí se planktonem, mršinami a mohou být i úspěšnými lovci korýšů a jiných bezobratlých. Ve fosilním záznamu se hadice objevují od ordoviku stejně jako hvězdice a to ještě vzácněji. Se svými ohebnými hadovitými rameny se zachovávají skutečně jen ve výjimečných sedimentačních podmínkách. 



Lilijice (Crinoidea)

Evolučně nejstaršími ostnokožci jsou lilijice. V minulosti byly tak hojné, že utvářely celé "krinoidové louky" a zásadně se podílely i na tvorbě vlastních (krinoidových) vápenců. Připomínají spíše rostliny - jejich tělo tvoří sloupcovitý stonek a větvená koruna. Stonek je složený z mnoha článků (kolumnálií) připomínajících podložky pod šrouby a korunu tvoří rozšiřující se kalich, ze kterého vybíhají ramena zakončená výběky (pinnulami). S pomocí ramen ilijice dýchaly a lovily drobnou potravu. Ve fosilním záznamu se lilijice objevují od ordoviku a zdaleka nejčastěji nacházíme izolované články jejich stonků. Po smrti se totiž celé tělo lilijic rozpadne na jednotlivé články a ty jsou pohybem vody rozplaveny do okolí.


Seirocrinus subangularis

Lilijice Seinocrinus subangularis z muzea Urwelt-Museum Hauff v Holzmadenu. Můžete si povšimnout tří stonků různých jedinců a korun různé velikosti.



Během prvohor byl stonek většiny lilijic ve své dolní části zakončen destičkou nebo kořínky (cirry), kterými se lilijice dokázaly pevně přichytit k mořskému dnu. Někdy tyto kořeny využíval i k pohybu. Některé lilijice, například rodu Scyphocrinites, byly vybaveny vlastním plovákem (lobolitem). Při hranici silur/devon nacházíme tzv. scyphocrinitový horizont tvořený velkým množstvím zbytků těchto lilijic. Při vymírání na konci permu byly lilijice silně zasaženy, možná že přežil jediný rod. V prvohorách byly lilijice velmi významnými horninotvornými fosiliemi. V některých obdobích, na našem území především v siluru a v juře, utvářely jednotlivé kalcitové články stonků lilijic i mocné akumulace a dnes utvářejí masivní krinoidové vápence.


Crinoid limestone

Krinoidový vápenec tvořený převážně akumulacemi článků stonků lilijic.
Lom Kosov u Berouna, silur.



Od druhohor se již většina lilijic dokázala aktivně pohybovat s pomocí ramen a známy jsou i druhy, typicky zástupci čeledi Pentacrinitidae, které se dokázaly přichytit k plovoucím objektům (typicky ke kmenům stromů). Svá ramena tak mohly spustit a zachytávat jimi více potravy než druhy přichycené k mořskému dnu. Znovu byly lilijice hojné ještě v období jury, avšak nikdy už nedosáhly takové rodové diverzity jako v prvohorách. Dnes jsou lilijice jen vzácnou skupinou živočichů v hlubokomořských podmínkách. Najdeme zde převážně druhy, které jsou mobilní - některé se svými rameny dokáží na krátké vzdálenosti i aktivně plavat. 


Seirocrinus (Crioidea) fossils attached to 12 m long petrified wood

Fosilní lilijice Seirocrinus a Pentacrinites připevněné k 12 metrů dlouhému zkamenělému dřevu (vede středem snímku). Muzeum v Holzmadenu.



Doporučená literatura


Obsah podléhá licenci Creative Commons (uveďte zdroj, neužívejte komerčně) 4.0 Mezinárodní.                    © Mgr. Petr Hykš, hykspet@gmail.com
Vytvořeno službou Webnode Cookies
Vytvořte si webové stránky zdarma! Tento web je vytvořený pomocí Webnode. Vytvořte si vlastní stránky zdarma ještě dnes! Vytvořit stránky
Používáme cookies, abychom zajistili správné fungování a bezpečnost našich stránek. Tím vám můžeme zajistit tu nejlepší zkušenost při jejich návštěvě.

Pokročilá nastavení

Zde můžete upravit své preference ohledně cookies. Následující kategorie můžete povolit či zakázat a svůj výběr uložit.