Příběh vyšších rostlin je příběhem nejvyspělejších rostlin na Zemi, které projevily mimořádnou schopnost adaptovat se na podmínky na souši, schopnost vyvinout zvláštní stavbu svého těla a schopnost vyvinout unikátní mechanismy za jediným cílem - zdokonalit se, masivně se rozmnožit a kolonizovat souš. Čekali bychom, že rostliny spolu budou vzájemně soutěžit o to, kdo vyroste nejvýše a rozprostře zde vstříc Slunce největší listy. To však není tak docela pravda. 

Vyšší rostliny se od všech ostatních rostlin liší životním cyklem (rodozměnou) a makroskopickou stavbou. Životní cyklus rostlin souvisí s jejich rozmnožováním, kdy každá rostlina má život rozdělený do dvou generací: sporofyt produkující spory (výtrusy) a gametofyt produkující gamety (pohlavní buňky). Vyšší rostliny dělíme na mechorosty (Bryophyta) a cévnaté rostliny (Tracheophyta). Mechorosty se rozmnožují výtrusy a jsou nejstarší (raně prvohorní) skupinou vyšších rostlin. Z paleontologicky nejvýznamnějších cévnatých rostlin žily v prvohorách kapraďorosty (Pteridophyta), které se rozmnožují přenosem výtrusů a semenné rostliny (Spermatophyta), které se rozmnožují přenosem semen. V rámci semenných rostlin můžeme ještě rozlišovat nahosemenné (Gymnospermae) a krytosemnné rostliny (Angiospermae), které se objevují v druhohorách (první doklady jsou z rané křídy). Mají květy a rozmnožují se pomocí pylu. Dnes jsou nejdiverzifikovanější skupinou rostlin.

Systematika vyšších rostlin s důrazem na paleontologicky nejvýznamnější skupiny
(podle Hermsen 2019)

Mechorosty (Bryophyta) 

Makroskopická stavba rostlin se začala utvářet v souvislosti s jejich přechodem z vody na souš. Stalo se tak před více než 420 miliony lety v období siluru, možná již v ordoviku. Rostlinnými kolonizátory se stali potomci zelených řas, první primitivní vyšší rostliny - mechorosty. Nemají pravé kořeny (pouze rhizoidy) ani lodyhu s listy, pouze jednoduchou či jemně větvenou lodyžku. Nemají ani cévy, proto jsou lodyžky poměrně nízké. Jsou to pionýrské organismy, které jsou schopny rychle a snadno osídlit jakékoli dostatečně vlhké prostředí, třeba i zastíněný holý kámen. V rámci mechorostů rozlišujeme tři základní skupiny rostlin: játrovky, mechy a hlevíky.

Cévnaté rostliny (Tracheophyta)

Přechod z vody na souš byl doprovázen adaptací rostlin na suchozemské prostředí. Vyvinuly se u nich cévní svazky, pomocí kterých jsou rostliny schopny vést živiny a vodu. Ještě neměly vyvinuty pravé kořeny a listy. Pozorujeme u nich však již vývoj ke složitějším a vyspělejším organismům. Takové rostliny jsou označovány jako rhyniové (Rhyniophyta). Na našem území se můžeme v silurských vrstvách barrandienu setkat s rostlinami rodu Cooksonia, které patří mezi nejranější suchozemské rostliny na Zemi. Jsou charakteristické větvenými lodyžkami zakončenými sporangii. 

Model rostliny rodu Cooksonia, nejstarší cévnaté rostliny na Zemi.

Slovenské Národní Muzeum, Bratislava.

Cévnaté rostliny (Tracheophyta)

Kapraďorosty (Pteridophyta) 

Stigmaria ficoides, kořenová část karbonské lycopodní stromovité plavuně Lepidodendron nebo Sigillaria, případně jiného rodu.

U některých kapraďosemenných rostlin poprvé pozorujeme druhotné tloustnutí - tvorbu kůry. Jednalo se o první stromy v pravém slova smyslu, které však nesly listy kapradinovitého vzhledu a rozmnožovaly se pomocí výtrusů. Nazývají se předsemenné nebo též prvosemenné rostliny (Progymnospermae). Pravě součástí této vymřelé skupiny byl i společný předek semenných rostlin.

Cévnaté rostliny (Tracheophyta)

Semenné rostliny (Spermatophyta)

Kapraďosemenné (Pteridospermae)

Rostliny jsou přisedlé organismy, tudíž nemohou hledat sexuálního partnera aktivně jako pohyblivé organismy. Semenné rostliny tuto stiuaci vyřešily vynálezem snadno transportovatelných, samčích pohlavních buněk - pylu.

Jersáková, J. & Tropek, R. (2018), upraveno

Ještě před koncem prvohor se semenné rostliny staly dominantní skupinou rostlin. Pyl je soubor mikroskopických samčích pohlavních buněk (pylových zrn), které vznikají v prašníku, jenž je součástí samčích pohlavních orgánů. Protože roznos pylu je u větrosprašných rostlin závislý pouze na tom, že je vítr zanese na samičí orgány (blizny) jiné rostliny téhož druhu, produkují rostliny ohromná kvanta pylových zrn. Pylová zrna jsou paleontologicky velmi významná, neboť se ve fosilním záznamu zachovávají. Nevýhodou zejména při jejich interpretacích ovšem je, že mohly být transportovány na velké vzdálenosti, někdy i do mladších hornin.

Přeměnou semeníku vznikají u některých rostlin plody, ve kterých jsou semena obklopena dužinou. Pokud rostlina vytvořila chutnou dužinu, živočichové (nejčastěji savci a ptáci) ji začali vyhledávat a pojídat. Semena uvnitř plodu však nestrávili, a tak se rostlina šířila spolu s nimi. Po vykonání potřeby, což bylo obvykle již daleko od rostliny, mohly semínka vyklíčit, vyrůst a zplodit další plody. Tímto způsobem vznikly nám všem dobře známé plody, ovoce a zelenina. Zuhelnatělé plody nacházíme i ve fosilním záznamu. Semínka jsou nacházena v trávící soustavě fosilií a jsou také hojnou složkou koprolitů - fosilizovaných výkalů

Stonek s listy karbonské kapraďosemenné rostliny Lyginopteris sp.

Cévnaté rostliny (Tracheophyta)

Semenné rostliny (Spermatophyta)

Nahosemenné (Gymnospermae)

Během karbonu a permu se vedle kapraďosemenných začaly objevovat také rostliny, která byly srovnatelné s dnešními jehličnany, cykasy a jinany, jenž nazýváme nahosemenné. Tyto rostliny si postupně vybudovaly dominanci, kterou si udržely téměř až do konce druhohor. 

Zahrnují některé z nejvyšších rostlin na Zemi.

Jehličnany (také nazývané konifery = "šišky nesoucí")

The gymnosperms were for a long time the dominant plants on Earth but have been overthrown since the evolution and diversification of the angiosperms. Conifers, however, still dominate in cold and dry environments, as a waxy covering (cuticle) on their needle-like leaves allows them to survive in more extreme conditions than the angiosperms. This is why pine trees tend to become more common towards the poles and at higher elevations where temperatures become colder.

Gingkos are woody, non-flowering plants. Only one solitary species, Ginkgo biloba, remains on Earth and is found naturally in a small area of China but has been widespread by humans.

Cycads are a small group of around 250 gymnosperm tree and shrub species. They often look similar to palm trees with branchless stems and a crown of leaves at the top of the tree, but they are not at all closely related to palms.

Pines are some of the best known plants around the world. They possess huge economic importance through the timber trade and are easily identifiable due to their characteristic cone-shaped growth form and needle-like leaves.

The gnetophytes are a strange group of plants. They include approximately 70 species of gymnosperms that each exhibit a number of flowering characteristics and are potentially the predecessors to all angiosperm plants.

Wolémie vznešená (Wollemia nobilis) je tzv. živoucí fosilií. Druh až 60 m vysokých nahosemenných blahočetovitých jehličnanů byl do roku 1992 znám pouze z fosilního záznamu. Poté byla nalezen v národním parku Wollemi v Austrálii. Botanická zahrada Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity, Brno.

Nahosemenné rostliny byly po většinu druhohor dominantní skupinou rostlin. Ještě před koncem druhohor však začaly náhle vymírat a od té doby jejich diverzita vrostla jen minimálně. Podobně jako v prvohorách tolik úspěšné plavuně jsou dnes nahosemenné rostliny spíše na ústupu. 

K opylení nejranějších semenných rostlin docházelo roznášením pylu větrem (u jehličnanů tento způsob přetrval dodnes). Fosilní pylová zrna některých nahosemenných rostlin se však zdají příliš těžká, než aby mohla být transportována větrem. Nabízí se otázka, zda mohly být nahosemenné rostliny opylovány živočichy - opylovači. První výskyty hmyzu, který mohl sehrát roli opylovače, jsou známy z prvohor. Vzhledem k obsahu trávící soustavy a k morfologii ústního ústrojí lze předpokládat, že opylování hmyzem probíhalo již v juře. První známý opylovač tedy bude pravděpodobně starší než první známá kvetoucí krytosemenná rostlina (raná křída).

Cévnaté rostliny (Tracheophyta)

Semenné rostliny (Spermatophyta)

Krytosemenné rostliny (Angiospermae)

Porovnáme-li rostlinstvo z konce druhohor a ze začátku třetihor, nalezneme zde propastné rozdíly, které ukazují na jednu z největších revolucí rostlinstva na naší planetě. Týkají se právě nástupu krytosemenných rostlin. První doklady nacházíme ve spodně křídových horninách. Již v pozdní křídě se staly dominantní skupinou rostlin a druhově nejdiverzifikovanějšími rostlinami na Zemi zůstávají dodnes. Není dosud jasné jak k takovému převratu došlo. Není ani známo jak první krytosemenná rostlina vypadala; zda se jednalo o suchozemský keř nebo vodní bylinu. Pro celou tuto nově nastupující skupinu je charakteristické ukrývání vajíček a z nich vznikajících semen v pouzdře zvaném semeník. Krytosemenné rostliny nebyly prvními takovými rostlinami. I mezi dnes žijícími nahosemennými rostlinami najdeme případy, u kterých se vyvinulo ukrývání semen. Vymřelé kapraďosemenné rostliny uzavíraly svá semena do češulí. U nahosemenných rostlin to byly šištice (cykasy, jehličnany). Co je však u krytosemenných rostlin zcela jedinečné je to, že kvetou - vyvinuly se u nich pohlavní orgány zvané květy.

Alergie na pyl je v podstatě podrážděná reakce organismu na miliony samčích pohlavních buněk semenných rostlin ve vzduchu. Cítíme se být rostlinám zavázáni za kyslík ve vzduchu, vedlejší produkt fotosyntézy, ale zároveň se v létě "dusíme" primárním produktem jejich pohlavního života.

Za ohromnou rozmanitostí krytosemenných rostlin stojí opylení. Během opylení se pyl (samčí rostlinné buňky) přenáší na samičí orgány (blizna) a oplodní vajíčka v semeníku. Většina kvetoucích rostlin využívá opylovačů. Vztah mezi rostlinami a opylovači je mutualismus - je výhodný pro oba zúčastněné organismy. Opylovačem bývají nejčastěji včely, ale i jiný hmyz, případně savci nebo ptáci. Současné druhy květin lákaly opylovače na různé tvary a barvy (pestré květy mohou lákat spíše denní opylovače). Včely jsou schopné vidět i ultrafialové světlo, které my nevidíme. Některé květy mají barevné obrazce, které odráží pouze světlo v ultrafialovém oboru a lákají tak včely k pylu, jenž může být i potravou, nebo na sladký nektar, kterým se květiny odměňují opylovačům.

Živočichům jde především o vydatný zdroj potravy a tolik dusíku, nutného pro tvorbu tkání, jako je v pylu, nenajdou v žádných jiných částech rostlin. Rostliny zase neinvestují příliš cenných zdrojů do odměn pro opylovače, mohou-li se tomu vyhnout. V extrémním případě jim nenabízejí vůbec nic, což je případ rostlin nazývaných šálivé či deceptivní. Mistry v podvádění opylovačů jsou orchideje. Téměř třetina druhů orchidejí své opylovače ničím neodměňuje.

Jersáková, J. & Tropek, R. (2018), upraveno

Adaptace květin na opylovače a adaptace opylovačů na květiny jde do úžasných detailů. Pokud bychom se tímto tématem zabývali hlouběji, narazili bychom i na zvláštní případ, kdy květina má takový tvar a vůni, že napodobuje samici nějakého hmyzu (typicky včely), aby přilákala samce, který se pokusí s ní spářit. Včelí samec tak roznese pyl z orchideje i na další květy napodobující včelí samice, aniž by se mu tím sama květina nějak reálného odvděčila. Tento zvláštní případ adaptace byl zaznamenán u orchidejí a lze předpokládat, že k němu docházelo i v geologické minulosti. Zajímavým příkladem je tořič včelonosný (Ophrys apifera), který žije volně i v Česku, ale je zde kriticky ohrožený. U tohoto druhu orchideje nebyl nikdy pozorován případ opylení hmyzem. Má se za to, že část květu orchideje napodobuje včelu, která již vymřela. Tuto orchidej chrání před vyhynutím pouze schopnost samoopylení. 

Tořič včelonosný (Ophrys apifera) je u nás kriticky ohroženým druhem orchideje.
Její opylovač již vyhynul a sama rostlina se rozmnožuje pouze díky samoopylení.

Společně s krytosemennými rostlinami se poprvé objevili nejvýznamnější opylovači - včely. Na včelstvu je dnes závislá převážná většina rostlin a tím i většina organismů závislá na těchto rostlinách. Připomeňme si, že krytosemenné rostliny, kam patří všechny kvetoucí rostliny a plodiny, které k životu tak nutně potřebujeme i my, jsou dnes zcela dominující skupinou rostlinstva na Zemi. Je tedy v našem zájmu a v zájmu ochrany přírody jako celku včely chránit a podporovat. Většina dnes žijících organismů na Zemi je na roli včel, coby nejvýznamnějších opylovačů na Zemi, závislá.

Doporučená literatura

• Hermsen, E. J. (2019): Embryophytes (land plants). In: The Digital Encyclopedia of Ancient Life. https://www.digitalatlasofancientlife.org/learn/embryophytes/
• Jersáková, J. & Tropek, R. (2018): Současný pohled na vzájemnou spolupráci rostlin a opylovačů. - Živa, 6, 295-301.
• Kabátová, K, Vít, P. & Suda, J. (2012): Lekníny známé neznámé. - Živa, 2, 60-63.
• Štach, M. (2016): Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie. - Živa, 2, 70-75.

Bryophytes (coming soon)

Protracheophytes & early tracheophytes (coming soon)

Lycophytes (coming soon)

Trimerophytes (coming soon)

Equisetophytes (coming soon)

Eusporangiate ferns (coming soon)

Leptosporangiate ferns (coming soon)

Gymnosperms (coming soon)